Дарвинизм в современном мире

Эволюционная теория Дарвина и современность

4. Модификация идеи наследственности с возникновением генетики

В 1901г. появляется выдающийся труд Г. де Фриза "Мутационная теория, в котором устанавливается понятие внезапных наследственных изменений - мутаций. Незадолго до него русский ботаник А. Коржинский для характеристики подобных изменений предложил термин гетерогенные вариации, а вообще подобные скачкообразные изменения (single variation) были известны еще Дарвину, не придававшему, однако, им особого значения. Переоткрытие законов Менделя в начале ХХ в. пролило свет на случаи появления новых форм в результате скрещивания, на явления резкого различия в потомстве особей, о чем упоминал в своем обзоре явлений изменчивости де Фриз.

Эти случаи также относятся к изменчивости как процессу (вариациям), представляя собой наследственные изменения, подобно мутациям, но отличаются от последних тем, что при мутациях возникают новые наследственные факторы (гены, аллели), а при появлении новых форм в результате скрещивания - лишь перегруппировка старых наследственных программ (генотипов) в процессе мейоза. Данное обстоятельство заставило обозначить изменения подобного рода особым термином - комбинативная изменчивость или рекомбинации генов, который был предложен Шинцем в 1910г. и быстро вошел в общее употребление. Одновременно с этим Бауэр предложил вкладывать в слово "вариация" более широкий смысл и понимать под вариациями все три вида возможных изменений организмов - модификации, мутации и комбинации. Первая группа охватывает изменения ненаследственного характера, вторая и третья - наследственные; модификации и мутации возникают без всякого участия скрещивания, комбинации - в результате последнего, но все это - различные виды изменчивости как процесса или вариации.

Первая попытка классификации явлений изменчивости как состояния была проведена у Д. Гальтона в книге "Естественная наследственность" (1889). Автор приводит в ней различие между непрерывной и прерывистой изменчивостью, сравнивая первую со слабыми качаниями многоугольника, поставленными на одну из сторон (отчего получается непрерывный ряд изменений, например изменения роста, веса и т.д.), а вторую с более сильными перемещениями такого многоугольника с одной стороны на другую (отчего получаются изменения прерывистого типа, например различные окраски, наличие или отсутствие органов и структур).

То же самое деление изменчивости как состояния было приято затем Р. Бэтсоном в труде "Материалы для изучения изменчивости, особенно с точки зрения прерывистости в происхождении видов" (1894). В этой книге автор рассматривает главным образом прерывистую изменчивость, считая, что "прерывистость видов является результатом прерывистости изменений". Прерывистые изменения Бэтсон разделял на меристические (изменения числа каких-либо признаков) и субстантивные (изменения качественных признаков - например окраски). Известный советский генетик Ю.А. Филипченко в книге "Изменчивость и методы ее изучения" (1926) предложил для изучения изменчивости как состояния понятия индивидуальная (особь) и групповая (популяция, вид) изменчивость.

Однако с развитием генетических знаний становилось все более очевидным, что деление изменчивости на наследственную и ненаследственную, равно как на непрерывную и прерывистую, строго говоря, некорректно. Необходимо подчеркнуть, что аппарат наследственности сам по себе кодирует только синтез специфических белковых молекул, а отнюдь не готовые признаки как таковые. Наследственная программа (генотип) определяет лишь общее направление морфогенетических процессов, а условия внешней среды оказывают существенное влияние на их конкретную реализацию.

В результате каждый ген имеет несколько разных вариантов своего фенотипического проявления, т.е. разных состояний того признака или признаков, которые контролируются этим геном. Всякий конкретный генотип в разных условиях обеспечивает развитие разных фенотипов, т.е. разных совокупностей морфологических, физиологических и поведенческих признаков организма. Таким образом, можно говорить о генотипической и фенотипической изменчивости, последняя форма представляет как бы сумму взаимодействия наследуемости признака (генотипической составляющей) и паратипической изменчивости - влияния внешней среды.

Тем не менее, классификация терминов явлений изменчивости сохраняет свой эвристический смысл. Наше понимание ближе всего к тому, которое мы находим в работах О.Ланглета (Langlet, 1971) и М.В. Мины (1986). Изменение (Variation) - процесс перехода признака из одного состояния в другое в онтогенезе особей или чреде поколений. Изменчивость (Variability) - способность к изменениям. Можно говорить об изменчивости особи, имея в виду ее способность к изменениям в течении жизни, об изменчивости генотипа, характеризуемого его нормой реакции, или об изменчивости признака, характеризуемой по совокупности его возможных состояний.

Разнообразие (Variety) - свойство совокупности объектов, суммарное выражение различий между ними, видимое проявление изменчивости. В зависимости от того, каким образом выделена совокупность, разнообразие по тем или иным признакам может использоваться для оценки изменчивости особи, генотипа, множества особей или множества генотипов. В состав совокупности, разнообразие которой оценивается, могут входить разные особи, но она может быть составлена описаниями одной и той же особи в разные периоды ее жизни, на разных стадиях развития.

К началу страницы

Титульная страница