Дарвинизм в современном мире

Эволюционная теория Дарвина и современность

7. Неодарвинизм

Теория естественного отбора Ч.Дарвина была расширена и модифицирована в свете современных данных генетики, молекулярной биологии, экологии, этологии и получила название в отечественной литературе - синтетическая теория эволюции (СТЭ), а в изданиях англоязычных авторов - неодарвинизм. СТЭ - теория органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Эволюция определяется здесь как происходящий под действием естественного отбора процесс изменения частот генов в генофонде популяций, что на уровне генотипов особей, составляющих эти популяции, приводит к накоплению и комбинированию полезных наследственных уклонений, определяющих фенотипические адаптации этих особей. Онтогенез рассматривается как реализация наследственной информации, а филогенез - как формирование и испытание новых наследственных информационных программ.

Подход, свойственный СТЭ, основан на допущении, согласно которому между генами и признаками фенотипа, равно как и между признаками фенотипа и относительной приспособленностью организмов к среде существует однозначное соответствие. Другими словами, фенотипическое проявление генов полностью определяет селективную ценность особей. При таком подходе можно, не рассматривая различные формы проявления борьбы за существование или особенности протекания индивидуального развития организмов, приписывать соответствующие значения приспособленности непосредственно генам. Такая несколько упрощенная трактовка механизма эволюционных изменений подвергалась неоднократной критике (Н.Н. Иорданский, А.С. Северцов, И.И. Шмальгаузен). Другим уязвимым местом неодарвинизма является отрицание качественного различия между микро- и макроэволюционным уровнем организации жизни.

Концепция уровней организации жизни на Земле, разработанная Н.В. Тимофеевым-Ресовским, в середине прошлого века, имела большое эвристическое значение для развития эволюционного учения. Все многообразие живых организмов на нашей планете со структурной и функциональной точек зрения было предложено разделить на 4 уровня: молекулярно-генетический, онтогенетический, популяционно-видовой и биосферный (биогеоценотический). На первом уровне осуществляется конвариантная редупликация (буквальный перевод самовоспроизведение с изменением), лежащая в основе всего эволюционного процесса.

На онтогенетическом уровне происходит реализация генетической информации одновременно с ее приведением в соответствие с требованиями естественного отбора, именно через фенотипы оказывающего свое направляющее влияние на процесс эволюции. На популяционно-видовом уровне в ряду поколений протекает исторический процесс изменения форм организмов, приводящий к образованию пусковых механизмов эволюции, дифференциации форм, формированию адаптаций и видообразованию. На биосферном уровне протекает сложнейшее взаимное приспособление различных групп и видов друг к другу (формирование биогеоценотических равновесий).

Иногда выделяют дополнительные уровни организации (клеточный, органный, биомный и т.д.), причем это выделение проводится достаточно произвольно, без общего критерия. В отличие от этого вышеназванные четыре уровня выделены на единой общей основе наличия элементарных структур и явлений, определяющих специфику этих уровней. Несмотря на определенную специфику каждого уровня, они тесно связаны друг с другом, каждый более высокий иерархический уровень определяется предшествующим. Немаловажно подчеркнуть, что изменчивость элементарных эволюционных единиц наблюдается на всех уровнях организации и является необходимой предпосылкой действия элементарных эволюционных явлений на любом из них (Тимофеев-Ресовский, 1974; Яблоков, Юсуфов, 1999).

Направленность эволюционных изменений можно проследить на микроэволюционном, биогеоценотическом (биосферном) и макроэволюционном уровнях организации. В определении направления микроэволюции действуют в основном два фактора: изменчивость и условия среды. Весьма распространенное утверждение, что направляющим фактором микроэволюционных изменений является естественный отбор, не совсем корректно: направление отбора представляет производную от изменчивости и действия среды, которое реализуется через условия борьбы за существование.

Фенотипическая изменчивость, точнее ее генотипическая компонента, которая служит материалом для эволюции и одним из параметров, определяющих ее направление, весьма разнообразна. В целом прогрессивная эволюция растений и животных в значительной мере была связана с возрастанием пластичности фенотипических реакций, так как при столкновении популяций с новыми условиями среды выживают, как правило, особи, обладающие более широкой нормойреакции. В эволюции, идущей по таким признакам, направленность изменений организации в соответствии с изменениями экологических условий проявляется особенно четко.

К началу страницы

Титульная страница