Дарвинизм в современном мире

Эволюционная теория Дарвина и современность

8. Понятие биосферы

Среда эволюции - это прежде всего экологическая ниша, занимаемая популяцией данного вида в данном биогеоценозе, который представляет исторически сложившуюся совокупность растений, животных, микроорганизмов, почвы, рельефа, климата и вод в данном географическом районе. Живые компоненты биогеоценоза, т.е. входящие в его состав виды организмов представляют собой сообщество - биоценоз. Именно структурно-функциональные связи в составе сообществ канализируют эволюцию входящих в них популяций, что наиболее ярко проявляется в коадаптивных комплексах - группах видов, наиболее тесно взаимодействующих в составе биоценоза. Регуляция состава и состояния популяции со стороны сообщества выражается в двух крайних вариантах: сохранении уже существующих адаптаций (стабилизирующий отбор) и формировании новых адаптаций (движущий отбор).

Поскольку каждая данная популяция, будучи регулируемым объектом по отношении к регулятору - биогеоценозу как целому - одновременно служит частью регулятора для любой другой популяции, входящей в то же сообщество, в основе направленности изменений биогеоценозов лежит коадаптивная эволюция компонентов разного ранга экологических систем. Прекрасными примерами довольно существенных эволюционных преобразований биогеоценозов являются изменения относительно небольших континентальных водоемов, заболоченных участков некоторых степных и пустынных регионов, сдвигов зональных границ и сукцессий фитоценозов.

Биогеоценозы являются элементарными структурными подразделениями биосферы и в то же время - элементарной единицей биологического круговорота, т.е. протекающей в биосфере биогеохимической работы. Чаще встречаются определения биосферы, как некоторого слоя на стыке атмо -, гидро- и литосферы Земли, населенного живыми существами, что сходно с представлениями В.И.Вернадского (1967). Таково и определение из школьного учебника биологии. Нельзя сказать, чтобы оно было полностью неверно. Оно обладает несомненным достоинством общепринятости, но чрезвычайно недостаточно, поскольку нефункционально, не отражает главных характеристик определяемого объекта.

Значительно вернее было бы называть биосферой зону распространения не только живого вещества, но также и косного вещества, переработанного живым, побывавшего (и неоднократно) в составе тел живых организмов, усвоенного ими из окружающей среды, трансформированного и многократно переотложенного. Вещество поверхности планеты "кипит" под действием живых организмов, оно перемещается, плывет, входит в состав живых тел, вновь возвращается в косное вещество - и именно в этом его непрерывном движении, в этой его непрерывной переработке заключен главный функциональный смысл биосферы.

Бессмысленно определять её верхнюю границу на основании того, что какой-то белоголовый сип столкнулся-де с самолетом на высоте 11,5 км, а вполне жизнеспособные пыльца растений, споры грибков и эубактерий можно найти и на высоте более 20 км. Вся атмосфера Земли - часть биосферы, поскольку свободный кислород проницает ее всю, а каждый атом его бесчисленное количество, раз прошел сквозь тела живых организмов. То же касается и других газов. Нижнюю границу биосферы, в таком случае, придётся определить как зону перехода метаморфизированных осадочных пород земной коры (возможно, включая сюда и гранитную оболочку континентов) в базальтовую основу, поскольку все осадочные породы являются в какой-то мере - продуктами жизнедеятельности организмов.

Распространено мнение, что лишайники являются "пионерами жизни", начинающими освоение необжитых территорий (каменистые высокогорья, вулканические острова) и буквально готовящими почву для высших растений. Это не так. Такими "пионерами" являются цианобактерии, поселяющиеся в скалах повсюду, где они не скрыты вечными снегами и ледниками (да и в ледниках они живут, причем даже служат пищей для паучков и ногохвосток). Цианобактерии живут и в самых безводных каменистых пустынях. Сыздавна известный "пустынный загар" камней оказался результатом их жизнедеятельности. Цианобактерии выделяют сильные органические и минеральные кислоты, всверливаются в камень и перемещаются в образующихся каналах, усваивая выпадающую в виде росы воду и фотосинтезируя.

Затем вода, постоянно проникающая в их микроскопические "норы", обладающие отменными капиллярными свойствами, замерзает зимой или просто в морозные ночи; лёд, расширяясь, рвет камень, и по склонам гор тянутся вниз осыпи продуктов этого разрушения - курумник. Ниже области вечных снегов этот обломочный материал продолжают разрушать лишайники, водоросли, высшие растения, те же вездесущие цианобактерии. Продукты разрушения уносятся дальше вниз временными и постоянными потоками воды, снежными лавинами.

При этом несколько усиливается и абиогенная компонента разрушения камня. На Земле нет физико-химического выветривания горных пород в "чистом" виде с тех пор, когда жизнь получила возможность выхода на сушу. Разрушение пород, вплоть до интрузивных гранитов и изверженных высокоосновных базальтов, инициируется и в основном осуществляется именно живыми организмами. Даже ель, растущая на гранитах Карельского щита, разрушает эту породу, выделяя через корни сильные кислоты, проникая корнями в трещины гранита, в отверстия, "прожигаемые" ей самою. Все эти процессы - начало биотических циклов химических элементов.

Биосфера Земли сразу возникла как единая система передачи и преобразования вещества и энергии и в ходе своего развития шла по пути увеличения числа биологических видов, занимающих отдельные, по мере эволюции биогеоценозов все менее перекрывающиеся экологические ниши. Первоначальное разделение ниш, вероятно, происходило по признакам предпочтения тех или иных продуктов абиогенного синтеза в гетеротрофном питании и (или) предпочтения каких либо определенных местообитаний. Каких именно - останется без ответа, так как едва ли возможна вполне достоверная реконструкция условий на примитивной Земле. Затем вступило в силу разделение экологических ниш по признакам гетеро - и автотрофности. Абиогенный синтез органических веществ прекратился, скорее всего, с накоплением в воде и в атмосфере некоторого критического количества свободного кислорода в результате деятельности цианобактерий, а затем и одноклеточных эукариотических водорослей.

С этого момента определилась биосферная роль первичных продуцентов в экосистемах любого уровня. Сначала она принадлежала возникшим ранее хемосинтетикам: даже среди архебактерий, представителей наиболее древней филетической ветви среди ныне живущих форм, известны виды способные к хемосинтезу; есть среди них и фотосинтезирующие, содержащие в цитоплазме бактериородопсин. Среди эубактерий известны с докембрия и живут доныне железобактерии и тионовые бактерии (фоссильные останки нитрифицирующих бактерий неизвестны). Затем появились фотосинтезирующие зеленые бактерии (бактериохлорин), цианобактерии (хлорофилл и фикоцианины), эукариотические фотосинтезирующие организмы микропланктона. Отметим, что даже в некоторых современных экосистемах (пелагическая часть Мирового океана, высокогорные озера) фотосинтезирующие бактерии, не выделяющие свободного кислорода, могут создавать до 75 проц. первичной продукции органического вещества по весу.

Известны также экосистемы, до сих пор почти полностью существующие за счет первичной продукции хемосинтетиков - глубоководные рифтовые оазисы. Первый из них, получивший название "Райский сад", был обнаружен 15 февраля 1977 г. в 280 км к северо-востоку от Гавайских островов в ходе работ группы американских специалистов под руководством Р.Бэлларда на автономном глубоководном аппарате "Алвин". Оазис имел диаметр около 100 м, но плотность живого вещества в нем, создаваемая только рифтиями, гигантскими погонофорами, характерными для этих местообитаний, составляла 10 - 15 кг/м2 при показателях на той же глубине вне оазисов 0,1 -- 10 г/м2.

Оазисы населены двустворчатыми моллюсками, сидячими полихетами, креветками и крабами, что привлекает и рыб. Большинство животных слепы, поскольку свет не может проникнуть на глубину 2 - 4 км. От близкородственных форм, обитающих вне оазисов, их отличает гигантизм, характерный, по И.И. Шмальгаузену, для организмов, обитающих в условиях изобилия пищи. Даже серобактерии, окисляющие сероводород из перегретой (более 300С) воды, поступающей из "черных курильщиков", достигают там гигантских размеров - до 0,11 мм. Длина трубок рифтий достигает 1,5 м (вне оазисов погонофоры имеют трубки 5 -- 15 см длины), двустворчатые моллюски оазисов имеют раковины до 30 см по длинной оси. К тому же, значительная часть первичной продукции оазисов рассеивается вокруг них, в абиссали. Наиболее древние остатки сообществ рифтовых оазисов относят к кембрийскому времени (не менее 570 млн. лет) Ирландии.

Предполагается, что еще более древние трубчатые организмы (возраст 670 - 590 млн. лет), являются предками современных рифтий или, по крайней мере, родственны им. Однако, основная доля объема первичной продукции в современной биосфере создается фотосинтезирующими эукариотами - водорослевым микропланктоном в океане и высшими растениями на суше. Так, даже в тайге фитомасса достигает 200 - 250 т/га, а в дождевых тропических лесах - до 650 т/га. На леса тропиков и субтропиков приходится не менее 60 проц. массы живого вещества биосферы.

Помимо своей роли продуцентов в экосистемах, растения важны как агенты замедления миграции атомов с наиболее возвышенных мест суши к морю и, в конечном счете, на дно Мирового океана. Леса и даже травянистые сообщества задерживают стекающую воду, переводя поверхностный сток в подземный, при котором происходит фильтрация взвешенных частиц. При этом происходит растворение и вымывание веществ из почв и осадочных пород, но растения противодействуют и этому процессу, замедляют его, аккумулируя и концентрируя растворённые вещества.

Еще более велика роль животных в задержке миграции атомов с гор в океан. Они организуют даже встречные. этому основному потоку миграции, вещества. Проходные и полупроходные осетровые рыбы, лососи и угри совершают тысячекилометровые миграции, перенося огромные массы вещества из моря до самых верховьев речных бассейнов (или наоборот). Гибнущие после нерестовой миграции дальневосточные лососи создают своими телами запас пищи для молоди и кормовых для нее организмов.

Водные личинки насекомых потребляют органику донных отложений пресных водоемах и, уже в виде имаго, выносят вещество на сушу, частично возвращая его в наземные экосистемы. Рыбоядные прибрежные птицы (чайки, кайры, тупики, бакланы и другие) также непрерывно выносят вещество из воды на сушу, создавая условия для многократного его использования в трофических цепях экосистем и, соответственно, для многократного его использования в трофических цепях экосистем и, соответственно, для повышения биомассы слагающих эти системы организмов. Животные могут и ускорять миграцию вещества к батиали Мирового океана. Таковы лангусты, уходящие для размножения с шельфовых мелководий на глубину до 2,5 км; однако, молодь их выносит вещество из глубин океана к его поверхности.

Животные осуществляют и горизонтальные переносы вещества, когда переход его с суши в воду или наоборот имеет второстепенное значение. Стадо из тысячи некрупных антилоп или сайгаков весит (при среднем весе одного животного 60 кг) примерно 60 т и способно перемещаться на 300 - 400 км в день. Еще более показательны примеры с мигрирующими насекомыми. Наблюдалась одна (!) сплошная летящая стая саранчи, занявшая объем 6 тыс. км 3 и весившая не менее 44 млн. тонн, что превышает суммарный вес меди, цинка и свинца, добытых человечеством за всю его историю, и составляет приблизительно 1/5 современной биомассы самого вида Homo sapiens, если принять его численность за 5 млрд. человек при среднем весе 50 кг.

Но важны не только огромные численность и биомасса такой кулиги. Саранча во время миграции съедает за сутки растительной массы больше собственного веса. Столь высокая скорость переработки вещества абиогенным геологическим процессам не свойственна. В.И.Вернадский писал: "Что же представляет собой туча саранчи с биогеохимической точки зрения? Это как бы дисперсная горная порода, чрезвычайно химически активная, находящаяся в движении". Особая, химически чрезвычайно активная горная порода - такова характеристика живого вещества вообще.

В связи с горизонтальными переносами вещества необходимо также упомянуть морских рыб (сельдей, треску, пеламид и макрелей), совершающих, как и проходные рыбы, тысячекилометровые миграции, но без захода в пресные воды. Наконец, в этих же процессах участвуют перелетные и кочующие птицы, которые осуществляют переносы вещества уже в планетарных масштабах. Своеобразный рекорд принадлежит здесь полярной крачке, ежегодно мигрирующей из Арктики в Антарктику и обратно вслед за сменой зимы летом в северном и южном полушариях планеты.

Пожалуй, горизонтальные переносы вещества, и противодействие миграции атомов к морю - важнейшие биосферные роли животных, хотя авторы учебников и популярных изданий уделяют им сравнительно мало внимания. Более широко известна биосферная роль животных, как консументов различных порядков, начинающих постепенную минерализацию вещества первичной продукции. Завершают минерализацию редуценты - различные сапротрофные организмы (протисты, грибки, архе- и эубактерии). Процессы биотического круговорота элементов накладываются на значительно более медленный абиотический, геологический компонент "кипения" поверхности планеты, который описан выше.

К началу страницы

Титульная страница