Дарвинизм в современном мире

Эволюционная теория Дарвина и современность

17. Направлена ли эволюция?

При рассмотрении направленности эволюции на макроэволюционном уровне с изменением объекта и масштаба времени меняется представление о факторах, определяющих направление филогенеза. Индивидуальная изменчивость остается вне рассмотрения. Организация особи представляется уже не фактором, обеспечивающим благодаря пластичности фенотипа более быструю и направленную адаптацию, а фактором, ограничивающим число потенциально возможных направлений филогенеза.

Пластичность признаков определяется уже не широтой нормы реакции генотипов, а степенью их мультифункциональности. Основными ограничениями, препятствующими действию отбора по тем или иным функциям данной системы, являются координации - коррелятивные преобразования организации особи в ходе филогенеза, поддерживающие ее целостность (соотносительная изменчивость по Ч.Дарвину). Поскольку, например, жесткая защитная кутикула членистоногих затрудняет передвижение и рост, появление хитиновой кутикулы, сегментарной мускулатуры, членистых ног и процесса линьки взаимно обусловлено.

Новые таксоны надвидового ранга возникают на всех фазах адаптациоморфоза, в процессе дивергенции, начинающейся на внутривидовом уровне. При ранней и быстрой специализации формы в пределах своей адаптивной зоны формируются организационные предпосылки (преадаптации) для освоения новых адаптивных зон. Этому могут благоприятствовать изменения условий среды (например, потепление климата, ускоряющее смену поколений, увеличивающее давление отбора при повышении частоты мутаций) или использование свободных экологических ниш.

Известны фазы ускорения эволюции, например, в триасовом и юрском периодах - для морских животных, в раннем третичном периоде - для птиц и млекопитающих. Именно усложнение среды обитания ведет к ароморфозам - происходящим в ходе филогенеза адаптивным преобразованиям организации, которые позволяют потомкам занять адаптивную зону, более широкую, чем у их предков. Становление ароморфоза - процесс, представляющий собой координацию признаков, которые обеспечивают адаптацию представителей таксона при расширении или смене своей адаптивной зоны.

Освоение новой адаптивной зоны ведет к адаптивной радиации осваивающего ее таксона, веер которой тем шире, чем шире осваиваемая зона. Адаптивная радиация означает дробление адаптивной зоны на подзоны и переход от ароморфоза к алломорфозу - эволюционную стабилизацию таксона, без усложнения или упрощения плана организации, при адаптации в зоне предков, либо смены адаптивной зоны на другую, но не более широкую, чем у предков. Алломорфная эволюция, связанная со сменой зон или адаптацией в уже занимаемой зоне, может происходить неограниченно долго.

Примером подобной эволюции могут быть селахии - наиболее древняя группа среди челюстноротых позвоночных. Примитивность организации акулообразных, выражающаяся в отсутствии окостенений осевого скелета, примитивности челюстного аппарата и черепа, отсутствии гидростатического аппарата, не помешали этим животным, которые освоили пелагиаль Мирового океана как активные хищники, продолжать эволюционировать в этой зоне. За время эволюции акул возникли костные рыбы, в море вселялись хищные рептилии - ихтиозавры и мозазавры, а затем зубатые киты.

Однако конкурентоспособность акул оказалась настолько высокой, что они выдержали все эти вселения, а их численность и разнообразие в настоящее время, вероятно, не ниже, чем в палеозое и мезозое. Этому способствовал довольно сложный комплекс морфофизиологических преобразований: откладывание богатых желтком, меробластически дробящих яиц, живорождение плацентарного типа, развитие мозжечка и обонятельной доли переднего мозга, совершенствование жаберного аппарата и системы прикрепления челюстей. Все эти преобразования, несмотря на их сложность, нельзя считать ароморфозами - адаптивная зона селахий осталась неизменной. Нельзя их считать и признаками специализации, так как они не ведут к сужению зоны.

Если ароморфоз обязательно сменяется алломорфозом, то последний не обязательно сменяется специализацией. Сама специализация достаточно многообразна и может привести к трем последствиям: новому ароморфозу, персистированию или вымиранию таксона. Персистентные формы ("живые ископаемые") сохраняются при неизменных условиях среды у высоко адаптированных и к узким и специфическим условиям обитания представителей таксонов; примеры - кистеперая рыба латимерия, брюхоногий моллюск неопилина, хвойное дерево метасеквойя и др.

Причина вымирания - несоответствие фенотипа условиям среды. К вымиранию таксона обычно приводит снижение мультифункциональности органов, определяющих специализацию по гипертрофированным или сверхспециализированным признакам. Исчезновению таких форм способствует, например, изменение климата, появление более конкурентоспособных видов или сокращение местообитаний. Это эволюционное правило еще раз подчеркивает, что направленный, иногда довольно жестко канализированный процесс эволюции - не детерминирован, не телеологичен и не финален.

В некоторой степени приближения процесс эволюции можно сравнить с рекой. Действительно, на сколько бы проток не развивалась "река эволюции" любого таксона, она всегда имеет "берега" - границы адаптивной зоны и "течет" эта "река" не для того, чтобы влиться в более крупный водоем, а потому что есть уклон местности. Эволюция - процесс вынужденный. Однако эта метафора не совсем точна: река течет по уже существующему руслу, тогда как каждая эволюционирующая популяция заново прокладывает свой путь. Русло реки представляет понижение, в которое впадают протоки. "Русло" эволюции, напротив, в силу дивергенции эволюционного процесса ветвится. Наконец, эволюция таксона создает не русло, т.е. понижение, в которое вливаются другие протоки, а некое препятствие, затрудняющее другим таксонам реализацию того же направления эволюции (Северцов, 1990).

Работы В. В. Меншуткина по машинному моделированию эволюции животных на основе наследственной изменчивости и отбора показали, вроде бы, неизбежность возникновения жизненных форм привычного для земных условий, узнаваемого облика. Однако не следует забывать, что в использованные модели были заложены сведения об облике и поведении земных животных, а также генетические и экологические факторы, апробированные в земных условиях. Таким образом, результаты моделирования чрезвычайно интересны: например, в одном случае модельные членистоногие были шестиногие, как насекомые, в другом - восьминогие, как пауки; в одном варианте реализации модели на сушу вышли четвероногие хищные позвоночные, с освобожденными передними конечностями, которые истребили все живое на суше, а потом - себе подобных, в другом случае обитателями суши стали шестиногие животные типа кентавров.

Однако результаты моделирования не могут рассматриваться как доказательство копирования внеземными организмами своих земных экологических аналогов. Не случайно почти с равной степенью убедительности обладают изображения существ иных планет, в том числе разумных существ, предлагаемые, с одной стороны выраженными антропоцентристами И.А.Ефремовым и братьями Стругацкими, и, с другой стороны, С.Лемом, убежденным сторонником концепции бесконечного разнообразия форм жизни во Вселенной.

К началу страницы

Титульная страница